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    研究揭示熱河哺乳形動物的挖掘趨同演化與脊柱的演化發育意義

    2021-04-14 古脊椎動物與古人類研究所
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      4月7日,《自然》在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員毛方園、張馳,與美國自然歷史博物館研究員孟津等關于早白堊熱河生物群哺乳形動物的研究成果:穴居和挖掘適應在不同哺乳形動物中獨立演化多次,骨骼表現除了肢骨的特化,還伴隨有椎體的形變和量變;根據現生哺乳動物的體節發生(somitogenesis)中基因調控中軸骨數目和體節分區形態機制,結合化石記錄,研究提出哺乳動物化石軀干的多樣性表型變化范圍和現生哺乳動物的類似,體現了具有一定可塑性的發育機制,這種機制在中生代哺乳形動物中已形成,并保持到現生種類中。在這一發育機制下,物種為適應自然選擇而產生的生態習性和生物力學需求,產生了哺乳形動物身體軀干的多樣性。

      論文報道了早白堊熱河生物群的兩個哺乳形動物新屬新種,產自九佛堂組的三列齒獸中國掘獸(Fossiomanus senensis)和義縣組的真三尖齒獸陳氏掘齒獸(Jueconodon cheni)。兩個種的正型標本均為保存基本完好的骨架。其中,中國掘獸的正型標本保存有已報道三列齒獸中最完整的頭后骨骼,也是熱河生物群里首次發現的基干哺乳形動物化石,代表了非哺乳下孔類迄今為止已知最晚的孑遺物種。

      兩種動物都具有明顯的、適應掘土穴居生活的肢骨特化,是熱河生物群中首次發現的前爪挖掘型穴居動物。與地面行走奔跑、樹上攀援、水中游泳的種類相比,其肢骨變得短粗,前肢尤甚,后肢較弱。肱骨強壯,其遠端極寬,達到肱骨長度的60-70%。強壯的內外髁突(entepicondyle,ectepicondyle)為腕部和指屈?。▋葌龋┖蜕旒。ㄍ鈧龋┑母街c,可以產生強大的內外力量,用于挖掘。尺骨鷹嘴突長,且鷹嘴突與肘關節樞軸遠端的尺骨其余部分的長度比例通常較高,反映出該類動物外力的增加。作為挖掘工具,手掌寬闊,爪長而結實,第一指骨明顯長于其它指骨,而其它的指骨和掌骨都變短、變粗。軀干長而靈活,脖子短粗有力,尾巴小減小阻力,這些均是挖掘型穴居動物肢骨常見的適應變化。在中國掘獸后掌中,第一掌骨和指骨完全退化丟失。陳氏掘齒獸的頭骨也體現了一些相關的適應變化,頭的輪廓呈三角形,吻部尖,鼻骨變厚,眼眶較小,枕部增大用于附著頸、肩部肌肉,以輔助掘地。

      研究基于簡約法和似然法方法進行的系統發育分析,從以哺乳型動物(mammaliaforms)為主體,擴大到哺乳形動物(mammaliamorphs),成為目前哺乳形動物系統發育最全面的分析。通過貝葉斯方法中的tip-dating計算,研究獲得了哺乳形動物主要類群的分異時間,為了解哺乳形動物的演化提供了時間框架,也為解釋挖掘穴居以及脊椎變化在哺乳形動物不同支系中趨同演化提供了系統發育框架。從該系統發育關系看,穴居和挖掘適應在不同的哺乳形動物中獨立演化多次。由于適應類似的生態環境,以及有相似的生物力學需要,親緣關系很遠的物種趨同演化,形成類似的骨骼表型特征。然而,兩個屬種又具有和系統關系相關的特征差別,如三列齒獸中國掘獸有齒骨后骨,而在三尖齒獸掘尖齒獸則已進入中耳位置。即便均為適應挖掘而同樣強壯的手掌,中國掘獸的手腕部卻比較長,腕骨關節面不明顯;而掘尖齒獸的腕骨跟現生哺乳動物的類似,緊湊而有明確的關節面。

      兩個新屬種均表現了薦前椎數量的增加,其形成原因復雜。從演化發育的角度看,哺乳動物脊柱的差異體現在脊椎的形變(homeotic)和量變(meristic)。形變主要涉及脊柱的形態功能分區:頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎,主要受同源異形(Hox)基因組的調控,薦前椎體主要受hox4-11基因的調控。形變指相鄰兩區的脊椎在形態和功能上的替換。如前部的胸椎如果丟失肋骨,具頸椎的形態和功能,或者前部的腰椎,如果有了肋骨,具胸椎的形態和功能。量變則由胚胎發育早期的中胚層內沿從頭到尾的方向重復分化成體節的速度所決定。體節分化速度由體節發育中的分節時鐘(segmentation clock)控制,遵從時鐘和波前模型(clock-and-wave front model),而分節時鐘受一套復雜基因的在時間和空間上嚴格調控,呈一種周期性的振蕩表達模式;周期快慢控制體節數量和大小,進而決定脊椎數量和大小。

      化石中雖然發育過程已不存在,但它們所具有的表型,可以在一定程度上推斷發育的過程。比如,使用頸椎數和薦前椎體數的比例(CP,cervical to presacral vertebrae)估測化石中椎體形變和量變。當這個比例數變小而脊椎數增加時,說明椎體形變量變同時發生。如中國掘獸具已知下孔類最小的CP值(0.184),但它的薦前脊椎數(38)卻是最大的。相對于祖先類型的CP值(0.23)和薦前脊柱數(26),中國掘獸椎體節數和椎體形變同時發生。掘尖齒獸也有類似的情況,但程度較低?,F生哺乳動物中,薦前椎體數在非洲獸類中普遍增多,被認為是非洲獸的一個形態學上的近裔特征。其中薦前椎體數最大的是蹄兔,有的個體中薦前椎體數和中國掘獸一樣,可達38枚,這是目前已知下孔類中最高的數量。盡管和非下孔類爬行動物相比,下孔類脊椎變化顯得保守,但觀察到的變化是相當可觀的。

      此外,現代發育生物學證實脊椎數量的變化,除了分節時鐘,還受其它一些發育因素影響,導致胚胎保持軀干在體軸上延伸,軀干向尾部轉換等節點的變化等,從而改變軀干部相對脊椎數量和形態?;驴最惖募棺禂盗亢托螒B的變化范圍,與現生哺乳動物的類似,說明現生哺乳動物中觀察到的發育機制和發育的可塑性,在中生代的哺乳形動物中就已存在。從系統發育看,這種發育機制可能是在哺乳動物形(或下孔類)的共同祖先中演化出來的,至今幾乎沒有明顯變化。然而,實驗動物(主要是小鼠)中觀察到的發育機制,并不能完全解釋化石和現生哺乳形動物中軸骨的多樣表型。

      研究推斷,一個物種適應自然選擇而產生的生態習性和生物力學需求,如運動的快慢、背部穩定性、步態對稱性,以及新陳代謝效率等,會影響胚胎發育機制,在不同種類中形成多樣的脊椎數量和形態的變化,使其軀干具多種變化適應不同環境。行動緩慢的物種,脊椎數量趨向明顯增加;而貓科動物那種具有背部大幅運動的快速奔跑種類,脊椎數量趨于穩定。穴居的中國掘獸和掘尖齒獸,也體現了這種關系。這并不是一個穩定的規律,不具有一般性。在化石和現存的哺乳動物形態中觀察到的多種模式表明,發育和選擇壓力可能對特定物種的作用方式是不同的。而發育機制的可塑性和多樣的選擇壓力,對哺乳形類動物中軸骨形態多樣性演化起關鍵作用。

      研究工作得到國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項(B類)、中科院青年創新促進會基金等的資助。

      論文鏈接 

    圖1.中國掘獸和陳氏掘尖齒獸正型標本(毛方園供圖)

    圖2.中國掘獸和陳氏掘尖齒獸牙齒和肢骨對比(毛方園供圖)

    圖3.哺乳形系統發育框架及主要類群的分異時間(張馳分析)

    圖4.中生代哺乳形類主要生態習性代表門類脊柱對比及演化發育機制示意圖(毛方園供圖)

    圖5.中國掘獸和陳氏掘尖齒獸生態復原(趙闖繪)

    圖6.熱河生物群主要哺乳類復原圖(趙闖繪)

    打印 責任編輯:侯茜

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